光合作用

光合作用（英文：photosynthesis）它是地球上最重要的生物過程之一，發(fā)生在植物的葉綠體中。這個過程是細胞利用光能轉(zhuǎn)化二氧化碳（CO2）和水（H2O）轉(zhuǎn)化為碳水化合物并釋放氧氣。

光合作用通常需要兩步：光反應(yīng)和暗反應(yīng)，而光反應(yīng)大致可以分為初級反應(yīng)、同化力形成（包括電子轉(zhuǎn)移和光合磷酸化反應(yīng)）兩步，暗反應(yīng)可以認為是碳同化的過程。通常發(fā)生在植物（包括C3途徑、C4途徑、CAM途徑）藻類（植物型光合作用）和細菌（細菌型光合作用）中。

光合作用對整個生物界意義重大它是生物界最基本的物質(zhì)代謝和能量代謝，也是地球碳氧循環(huán)的重要介質(zhì)。

地球上的生命最終依賴于來自太陽的能量，而光合作用是唯一能夠收獲這種能量的有意義的過程。photosynthesis（光合作用）這個詞的字面意思是用光來合成（Synthetic   uses   light）

起初，地球上沒有生物，只有水的紫外光解產(chǎn)生的少量游離氧存在于表面。經(jīng)過幾億年的變化，形成了更復(fù)雜的有機物，原始生物是由這些有機物和無機物相互作用而衍生出來的，并由已有的有機物進行繁殖。

之后從這些原始生物中發(fā)展出一些光合色素、能靠陽光合成有機物的微生物，可以在不釋放氧氣的情況下進行光合作用，并伴有硫化氫等物質(zhì)的氧化消耗。

經(jīng)過長時間的進化，這些微生物衍生出了單細胞藻類等低等植物，可以釋放氧氣進行光合作用。它們在水中進行光合作用，因此表面含量巨大的水源源不斷地為生物提供氧化底物，保證了地球上有機物和氧氣的大量積累，從而發(fā)展出今天的各種生物。

光合基因可能是同源的。羅伯特·布萊克 s團隊通過BLAST檢查了5種細菌的基因，發(fā)現(xiàn)50種與光合作用相關(guān)的基因是相似的，于是他們分析了它們的遺傳關(guān)系，最終發(fā)現(xiàn)這些基因具有不同的進化史，只有少數(shù)同源基因，大多數(shù)共同基因參與日常代謝反應(yīng)，然后它們被接受為光合作用系統(tǒng)的一部分。

光合作用發(fā)生在植物的葉綠體中，葉綠體主要存在于葉肉細胞中，所以陸生植物葉片的基本功能就是光合作用。

除了植物，一些光合細菌也可以進行光合作用。光合細菌（Photosynthetic bacteria  ）它是一種含有光合色素的原核生物，在厭氧光照下，以二氧化碳或含碳有機物為碳源，在無氧條件下利用光能進行光合作用。

光合作用包括光反應(yīng)（光驅(qū)動反應(yīng)發(fā)生在類囊體膜上）和暗反應(yīng)（葉綠體基質(zhì)中發(fā)生碳反應(yīng)）

光反應(yīng)

光反應(yīng)發(fā)生在類囊體膜上（Cystoid   membrane）其上嵌入了兩個串聯(lián)的光學(xué)系統(tǒng)（磅平方英寸pounds per square inch和PSII），捕捉光能，使水反應(yīng)生成氧氣，釋放到空氣中。

我們通常認為光反應(yīng)由兩部分組成：原初反應(yīng)階段（吸收和傳輸光能并將其轉(zhuǎn)化為電能）和同化力形成階段（電子轉(zhuǎn)移及其耦合的光合磷酸化完成）

原初反應(yīng)階段

在這個過程中，反應(yīng)中心的葉綠素a分子作為初級電子供體，被光子激發(fā)分離電荷（Charge   separation）失去的電子被氧化，電子轉(zhuǎn)移到初級電子受體，受體接收的電子被還原，開始一系列的電子轉(zhuǎn)移反應(yīng)。光子的捕捉、轉(zhuǎn)移過程是由光合色素完成的。

同時，光學(xué)系統(tǒng)II（PSII）反應(yīng)中心的葉綠素a分子被氧化后，會帶走附近水分子的電子后被還原，然后進行下一輪光化學(xué)反應(yīng)。

同化力形成階段

初始反應(yīng)后，發(fā)生光合電子轉(zhuǎn)移，即葉綠素a分子在PSII反應(yīng)中心失去的電子經(jīng)過一系列步驟，最終到達NADP，還原為NADPH。

同時，ADP和Pi在光合磷酸化偶聯(lián)電子轉(zhuǎn)移過程中，在ATP合酶的催化下合成ATP。

在這兩個過程中，形成的NADPH和ATP統(tǒng)稱為同化力，用于下一階段的反應(yīng)。 

暗反應(yīng)

暗反應(yīng)發(fā)生在葉綠體基質(zhì)中，也稱為卡爾文循環(huán)。在這個過程中，ATP和NADPH在酶的催化下氧化成NADP和ADP Pi，二氧化碳與水反應(yīng)生成碳水化合物，也就是我們所說的碳水化合物。

C3途徑植物

C3途徑植物是具有特定碳同化途徑的植物：二氧化碳最初的固定產(chǎn)物是含有三個碳原子的有機物。C3路線是熟悉的卡爾文循環(huán)，這是加州大學(xué)的卡爾文（M.  Calvin）1946年由他的同事通過14C同位素標記和雙向紙層析得到并闡述。C3途徑發(fā)生在葉綠體基質(zhì)中。

C4途徑植物

二氧化碳最初的固定產(chǎn)物是一種含四個碳原子的植物，稱為C4途徑植物。C4途徑又稱為孵化 和松弛3356周期，也稱為β-澳大利亞植物生理學(xué)家發(fā)展了羧化途徑和協(xié)同光合作用、生物化學(xué)家馬歇爾和英國植物生物學(xué)家、生物化學(xué)家Charles Roger Slack是在研究甘蔗植物時得到的。在酶二氧化碳和胡椒的催化下（磷酸烯醇丙酮酸鹽）反應(yīng)形成OAA（草酰乙酸）蘋果酸脫氫酶將OAA轉(zhuǎn)化為蘋果酸。在整個過程中，葉肉細胞發(fā)生光反應(yīng)，葉肉維管束鞘細胞發(fā)生CO2同化。

CAM途徑植物

CAM途徑又稱景天酸代謝途徑，是景天屬植物中首次發(fā)現(xiàn)的一種特殊的CO2固定方式，目前已在大戟科等20多個科中發(fā)現(xiàn)、百合科、仙人掌科、蘭科、番荔枝科等裸子植物和蕨類植物中也有。常見的CAM途徑植物是仙人掌、蘆薈、龍舌蘭、鳳梨等。

CAM植物晚上打開氣孔吸收二氧化碳，晚上積累合成蘋果酸；在白天，植物葉片的氣孔關(guān)閉，以防止水分流失，并將蘋果酸轉(zhuǎn)化為淀粉或其他化合物。

CAM途徑植物分為特異性CAM和兼性CAM。即使環(huán)境發(fā)生變化，特定的CAM也會在夜間固定二氧化碳、積累有機酸，保證光合作用；而兼性CAM在水分充足或苗期表現(xiàn)為C3途徑，炎熱干燥、缺水或完全成熟時，表現(xiàn)為CAM途徑。蘭科、番杏科、藤黃科、景天科、馬齒莧科、葡萄科中存在兼性CAM植物，可以幫助植物減少水分消耗，在不利的環(huán)境條件下維持光合作用的完整性，得以生存和繁殖。

藻類與細菌

在細菌和藍藻中，細胞質(zhì)中的發(fā)色團上有光合反應(yīng)中心，形成光合系統(tǒng)，其中不僅含有細菌葉綠素分子，還含有色素、細胞色素、含有非血紅素鐵和銅的分子、脂質(zhì)、蛋白質(zhì)等。這些生物有固氮酶或氫化酶來催化反應(yīng)過程，從而合成氫氣。

植物型光合作用

藍藻進行植物型光合作用，采用環(huán)電子轉(zhuǎn)移的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，提高卡爾文循環(huán)的效率，可以幫助光和生物快速適應(yīng)環(huán)境變化。

細菌型光合作用

光合細菌在光照下可誘導(dǎo)固氮酶的活化，乳酸等有機物作為電子供體時可產(chǎn)生氫氣。目前，類球紅細菌 被認為是產(chǎn)氫速率最高的細菌（可達260ml/mg/h）其光能轉(zhuǎn)換效率為7%意味著氫氣燃燒產(chǎn)生的能量是太陽能吸收的7%進一步發(fā)展可以相當于太陽能電池的轉(zhuǎn)換效率。